Voedingsstoffen in het hoogveenlandschap

Stikstof en fosfaat

Een hoogveenvegetatie bevindt zich boven het peil van mineraalrijk grond- of oppervlaktewater en wordt hoofdzakelijk door neerslag gevoed.Daardoor is de toevoer van mineralen van nature extreem laag. In ongestoord hoogveen zijn de concentraties van de voor planten beschikbare vormen van stikstof (N) en fosfor (P) erg laag, maar de hoogveenplanten zijn daaraan aangepast. Ze gaan er zuinig mee om, bijvoorbeeld door deze stoffen efficiënt te recyclen en lang te behouden door langlevende bladeren te produceren. Sommige hoogveenplanten boren alternatieve voedingsbronnen aan door insecten te vangen en te verteren, zoals Zonnedauw (Drosera spp.) en Blaasjeskruid (Utricularia spp.) doen.

Het merendeel van het in hoogveen aanwezige fosfaat is gebonden aan het organische materiaal of aan zwavel- of ijzerverbindingen. Voor de veenmossen is de hoofdbron van stikstof in hoogveen de depositie vanuit de lucht, terwijl de hogere planten die onder het veenmos wortelen stikstof putten uit de afbraak van organisch materiaal. Bij lage stikstofdepositieniveaus (onder 5 kg N/ha/jaar, bijvoorbeeld in Noord-Scandinavië), beperkt de lage beschikbaarheid van stikstof de plantengroei. Men spreekt dan van ‘stikstoflimitatie’. In Nederland is de stikstofdepositie echter veel hoger dan 5 kg N/ha/jaar. Dit heeft grote gevolgen voor de plantengroei en de fauna (Zie voor meer informatie over de effecten van stikstofdepositie de pagina "Aantasting").

Koolstof

Bij de groei van planten - met name veenmossen - speelt ook de beschikbaarheid van koolstof een belangrijke rol. Om in natte omstandigheden goed te kunnen groeien is minimaal 400 µmol CO2 per liter water nodig. Planten kunnen kooldioxide (CO2) uit de atmosfeer opnemen, maar onder natte omstandigheden, zoals die in hoogveenslenken en poelen voorkomen, is opname minder goed mogelijk. Veenmossen worden hier bedekt met een laagje water (waterfilm) waarin de diffusiesnelheid van kooldioxide vele malen (100.000 keer) trager is dan in lucht. Water dat in evenwicht is met lucht bevat daarnaast lage concentraties kooldioxide, ca. 15 µmol CO2 per liter. Veenmossen kennen een hoog CO2-verzadigingspunt (Bloemendaal & Roelofs 1988) en deze concentraties zijn te laag voor een optimale fotosynthese. In een hoogveen wordt koolstof echter, net als stikstof en fosfor, efficiënt gerecycled. Veenmossen zijn voor hun groei daarom niet geheel afhankelijk van atmosferische koolstof, maar kunnen ook koolstof gebruiken dat vrijkomt bij de afbraak van het onderliggende veen, het ‘bentische’ koolstof (Smolders et al. 2001 & 2004, Ragoebarshing et al. 2005). 

Met name voor veenmos dat onder natte omstandigheden moet groeien, is de toevoer (flux) van koolstof bepalend voor de productiviteit. Deze toevoer wordt bepaald door toestroming van CO2 rijk water vanuit andere delen van het hoogveen of de omgeving, óf door lokale productie van methaan en CO2 als gevolg van afbraak van het veenpakket onder het levende veenmosdek. Deze CO2 productie is afhankelijk van de mate van zuurbuffering in het onderliggende veenpakket: bij lage pH vindt vrijwel geen afbraak plaats, maar wanneer de veenbasis in contact staat met gebufferd grondwater wordt de geleidelijke afbraak van het onderliggende veenpakket gestimuleerd (Lamers et al. 1999).

Overigens blijkt benthisch CO2 niet alleen voor de groei van ondergedoken veenmos van belang te zijn. Ook voor bultvormende veenmossoorten geldt dat een deel van het vastgelegde CO2 van benthische oorsprong is (Rydin & Clymo 1989, Turetsky & Wieder 1999). Laboratoriumexperimenten tonen aan dat de groei van Hoogveenveenmos (Sphagnum magellanicum) onder zeer natte, niet geïnundeerde condities, sterk wordt gestimuleerd door hoge CO2-concentraties in het acrotelmwater (vergelijkbaar met concentraties die gemeten worden in het veld) (Smolders et al. 2001). Daarbij trad bij zeer lage CO2-concentraties in het acrotelmwater, waarbij de veenmossen dus volledig afhankelijk waren van atmosferisch CO2, minder groei op (Smolders et al. 2001) en bleef bultvorming achterwege. Het belang van bentisch CO2 voor veenmossen blijkt ook uit het feit dat vaak een sterke veenmosgroei kan worden waargenomen op minerale bodems waar CO2-rijk water uittreedt, zoals in het Verbrande Bos bij Staverden. Het effect van CO2-rijk water op veenmosgroei neemt af naarmate het veenmos verder boven water uitsteekt en het effect verschilt per veenmossoort en groeivorm. Zo werd in een laboratoriumexperiment nog wel een licht stimulerend effect van CO2-rijk water gevonden op Waterveenmos dat 5 cm of meer boven het water groeide, maar alleen wanneer het Waterveenmos samengroeide met een gelijk oppervlak aan Hoogveenveenmos. De groei van Hoogveenveenmos in hetzelfde mengsel werd echter niet (meer) door het CO2 gestimuleerd (Tomassen et al. 2007). Waarschijnlijk leidde de dichtere groeivorm van Hoogveenveenmos ertoe dat het benthische CO2 beter door het veenmospakket werd vastgehouden en dus gemakkelijker gebruikt kon worden voor de groei van Waterveenmos.

Voedselkwaliteit voor fauna

De beschikbaarheid van voedingsstoffen en mineralen varieert binnen een hoogveenlandschap. In de alleen door neerslag gevoede hoogveenkern zijn de omstandigheden van nature zuur en extreem voedselarm. In de gradiënten vanuit de hoogveenkern naar de andere onderdelen van het landschap worden de extreme condities van de hoogveenkern deels afgezwakt. Met toenemende invloed van basenrijk grondwater of de minerale bodem nemen in de gradiënt de zuurbuffering en beschikbaarheid van mineralen toe. Daarmee nemen ook de productiviteit van planten en de afbraaksnelheid van organisch materiaal toe en komt meer en beter voedsel beschikbaar voor fauna: herbivoren, detritivoren en hun predatoren.

De waardplanten van bijvoorbeeld Veenhooibeestje (Coenonympha tullia), Veenbesparelmoervlinder (Boloria aquilonaris) en Veenbesblauwtje (Plebeius optilete) komen zowel in de hoogveenkern als in de randen en overgangsvenen voor. Toch zijn deze vlinders vrijwel alleen buiten de hoogveenkern te vinden. Vermoedelijk is dat zo omdat alleen daar hun waardplanten de vereiste voedingswaarde en concentraties van mineralen of vitaminen bevatten (Van Duinen et al. 2006a). Ook de Hoogveenglanslibel (Somatochlora arctica) komt in intacte veenlandschappen vooral voor in gradiëntsituaties, zoals overgangsvenen en randen van hoogveenkernen, waar water oppervlakkig afstroomt en zo voor een hogere beschikbaarheid van voedingsstoffen zorgt. Voor slakken, pissebedden en de meeste gewervelde dieren is de beschikbaarheid van calcium in de hoogveenkern te laag om hun in- of uitwendige skelet op te bouwen. Alleen gewervelde dieren die slechts langzaam groeien en dus een trage botgroei hebben, zoals de Levendbarende hagedis (Lacerta vivipara), kunnen mogelijk vanwege hun trage groei in hoogvenen overleven ondanks een lage beschikbaarheid van calcium en andere mineralen.