Historische en hedendaagse aantasting
De Nederlandse hoogveenrestanten zijn allemaal in meer of mindere mate aangetast. Dat kan zijn door turfwinning, ontginning en ontwatering die vanaf de middeleeuwen tot in de 20ste eeuw plaatsvonden, maar ook nu spelen er nog belangrijke drukfactoren, die ingrijpen op de complexe samenhang in hoogveensystemen: stikstofdepositie uit de atmosfeer, inlaat van gebiedsvreemd voedselrijk water, te lage grondwaterstanden, klimaatverandering en invasieve exoten. Deze historische en huidige aantastingen komen hieronder aan bod.
Complexe samenhang veen, planten en water
Binnen een hoogveensysteem zijn veen, planten en water van elkaar afhankelijk. De aantasting van hoogvenen begint vaak met één van deze onderdelen, maar door de onderlinge afhankelijkheid zullen de andere onderdelen onvermijdelijk ook veranderen, op kortere of langere termijn. Voor planten is het noodzakelijk dat regenwater – al dan niet in contact met grondwater - het hele jaar door beschikbaar is. Ook in droge perioden, waarin het weinig regent, moet het nat genoeg zijn. De planten (vooral veenmossen) vormen het veen en bepalen de eigenschappen ervan, zoals het vasthouden en doorlaten van water. De regionale waterhuishouding (kwaliteit en hoeveelheid) bepaalt welke planten er kunnen groeien, of er veen wordt gevormd en wat de structuur van het veen is. Deze veenstructuur en de vorm van het totale veenpakket bepalen hoe het water in het hoogveen stroomt en hoe stabiel de waterstand is.
Vernietiging hoogveen door turfwinning en ontginning
Het hoogveenareaal is in de laatste eeuwen sterk aangetast door historisch gebruik in de vorm van ontwatering, turfwinning en ontginning. De huidige natuurreservaten vormen slechts een klein deel van de oorspronkelijke veenlandschappen die zich vaak vele kilometers uitstrekten over gebieden waar nu landbouwgronden en bebouwing zijn.
Vervening en ontginning van de venen startte vanuit de rand van het veen, waar eerst de lagg en omliggende laagvenen en overgangsvenen in gebruik werden genomen. De vegetatie in deze overgangszone is gevoelig voor veranderingen in de omgeving van het veen. Verlaging van grondwaterstanden leiden tot een afname en uiteindelijk het verdwijnen van de invloed van basenrijk grondwater in de lagg, waardoor de soortensamenstelling hier drastisch verandert. Een lagg is aanzienlijk gevoeliger voor effecten van menselijk ingrijpen in de waterhuishouding dan de bijbehorende hoogveenkern, zelfs als dat voor vervening gespaard is gebleven. Intacte laggs zijn in Europa dan ook zeer zeldzaam geworden.
Gradiënten en de daarvan afhankelijke planten- en diersoorten zijn door vervening en ontginning in de meeste hoogveengebieden verdwenen. Alleen in een aantal kleinere (kom)venen zijn gradiënten nog in beperkte mate aanwezig. Voorbeelden zijn het Wooldse Veen, Korenburgerveen, Witte Veen en hoogveentjes in het Dwingelerveld, hoewel ze daar ook zeker niet onaangetast zijn.
In delen van hoogveenrestanten waar geen turfwinning heeft plaatsgevonden, zoals gedeelten van de Engbertsdijksvenen, het Meerstalblok in het Bargerveen en het Fochtelooerveen, zijn vaak aangetast door de boekweitteelt. Daar is de bovenste laag van het veenpakket verbrand ten behoeve van die teelt. Bovendien vond ook in deze onvergraven veenrestanten drainage, mineralisatie en inklinking van het restveen plaats door het afgraven van het rondom het restant gelegen veenpakket.
Naast de grote hoogvenen kwamen in het landschap ook veel kleinere hoogvenen voor in lokale depressies, zoals pingoruïnes, afgesnoerde beekdalen (blokkade door instuivend zand) en stuifkuilen, en eveneens in hangwaterveentjes (verkitte zandlaag, harde ijzerbank) en depressies op (kei)leem. Ook in deze veentjes is het oorspronkelijke veenpakket geheel of gedeeltelijk verwijderd.
Situatie na vervening
De huidige hoogveenrestanten zijn allemaal sterk aangetast en hebben hun karakter als hoogveensysteem verloren. De precieze staat van de verschillende deelgebieden varieert sterk, afhankelijk van hun ligging en voorgeschiedenis. In het kader van herstelbeheer is het van belang dat de huidige situatie van het hoogveenrestant goed wordt beoordeeld, aangezien zowel de potenties als de keuze voor herstelmaatregelen hiervan afhangen.
De Nederlandse hoogveenrestanten kennen de volgende uitgangssituaties. Tussen haakjes zijn voorbeeldgebieden genoemd; in de meeste gebieden komen (of kwamen) verschillende uitgangssituaties naast elkaar voor.
- Relatief licht ontwaterde, niet afgegraven hoogveenrestanten, bestaande uit witveen op zwartveen (delen van Bargerveen, De
Witten, onvergraven kern van de Engbertsdijksvenen en Fochteloërveen).
- Sterk ontwaterde, niet afgegraven hoogveenrestanten, bestaande uit sterk verdroogd en gehumificeerd witveen (‘veraard’
witveen; flets geel tot donkerbruin van kleur) op zwartveen (delen van Peelvenen).
- Deels afgegraven hoogveenrestanten, waar witveen is verwijderd en bolster (toplaag van het veen, die bij veenwinning opzij is
gezet) is teruggestort op zwartveen (delen van Bargerveen).
- Deels afgegraven hoogveenrestanten, waar witveen is verwijderd en zwartveen nagenoeg niet is aangetast (delen van
Engbertsdijksvenen, Peelvenen en Aamsveen).
- Tot dunne restveenlaag afgegraven hoogveenrestanten, bestaande uit zwartveen, waarop bolster is teruggestort (delen van
Bargerveen, Peelvenen).
- Tot dunne restveenlaag afgegraven hoogveenrestanten, bestaande uit zwartveen, zonder bolster (delen van
Engbertsdijksvenen, Peelvenen, Haaksbergerveen en Wierdense Veld)
- Complexen van veenputjes (Haaksbergerveen, Wooldse Veen, Korenburgerveen, Mariapeel)
Relictpopulaties in aangetast hoogveen
Terwijl enerzijds randzones met gradiënten verloren gingen, ontstonden anderzijds door menselijk gebruik van hoogvenen secundaire habitats, zoals greppels die ten behoeve van boekweitbrandcultuur en één-mans-verveningsputten. Dit zijn habitats die niet voorkomen in zich natuurlijk ontwikkelende hoogveenlandschappen. Uit OBN-onderzoek is gebleken dat sommige zeldzame en karakteristieke dier- en plantensoorten het geleidelijke proces van degradatie van het hoogveengebied kunnen overleven, doordat deze secundaire habitats als een toevluchtsoord functioneren (Tomassen et al. 2003, Van Duinen et al. 2003 & 2004b, Verberk & Esselink 2006c).
Waar kleinschalige turfwinning plaatsvond kon in kleine veentjes de invloed van grondwater op het oppervlaktewater en de vegetatie toenemen. Door mineralisatie van restveen en lichte vermesting ontstonden condities vergelijkbaar met de condities in overgangsvenen of randzones van intacte veenlandschappen: iets minder zuur, hogere mineralenrijkdom en een wat hogere beschikbaarheid van nutriënten dan in de oorspronkelijke hoogveenkernen. Hiervan konden verschillende dier- en plantensoorten profiteren die karakteristiek zijn voor de randen van hoogvenen. Mede als gevolg van toenemende waterstandsfluctuaties zijn in afgetakelde hoogvenen ook tijdelijke wateren ontstaan. Verschillende karakteristieke en zeldzame soorten komen in Nederlandse hoogveenrestanten vooral voor in deze tijdelijke wateren (Van Duinen et al. 2004a, 2008a, 2008b). Ook in intacte hoogvenen zijn tijdelijke wateren aanwezig: de slenken in hoogveenkernen en overgangsvenen en poelen in laggs vallen veelal ’s zomers droog.
Veel vennen zijn ontstaan door turfwinning en een aantal daarvan kent zeer oligotrofe omstandigheden. Verschillende diersoorten die in intacte Europese venen vooral in de hoogveenkern voorkomen, zoals de Venwitsnuitlibel (Leucorrhinia dubia) en de waterkever Laccophilus poecillus, hebben in Nederland nog relictpopulaties in deze zure, voedselarme vennen. In vennen met lichte invloed van basenrijk grondwater of afstroming van oppervlaktewater vormen de verschillende verlandingsvegetaties en variatie in de mate van buffering biotopen die vergelijkbaar zijn met het overgangsveen of de lagg in een intact veenlandschap. Dergelijke condities en bijbehorende soorten zijn gedeeltelijk ook nog terug te vinden in de kleinere (kom)venen (Verberk en Esselink 2004 & 2006c, Van Kleef 2010).
Dat zich een aantal diersoorten wisten te handhaven in dergelijke secundaire habitats, heeft te maken met de geleidelijkheid van het plaatsvindende veranderingsproces. Vooral in gebieden waar zich geen snelle of grootschalige veranderingen hebben voorgedaan, konden zich relatief veel karakteristieke soorten handhaven door geschikte secundaire habitats te koloniseren en zo mee te schuiven naar het huidige leefgebied. De aanwezigheid van relictpopulaties blijkt daarbij nauwelijks samen te hangen met de botanische kwaliteit (Van Duinen et al. 2003 & 2004b). Het voorkomen van karakteristieke soorten geldt ook voor terrestrische fauna; zo werden de voor hoogvenen en natte heiden karakteristieke Turfloopkever (Agonum ericeti) en Veenmier (Formica picea) in de Engbertsdijksvenen alleen in de onvergraven hoogveenkern aangetroffen en niet in de sterker vergraven en vernatte delen van dit veenrestant (Van Duinen et al. 2008c).
Stikstofdepositie
De stikstofdepositie is in de afgelopen jaren weliswaar gedaald, maar het niveau van de kritische depositie voor hoogveenvegetaties in Nederland van 5 kg N/ha/jaar (400 mol N/ha/jaar) wordt overal in het land nog fors overschreden. Omdat levend hoogveen voor zijn voedingsstoffen geheel afhankelijk is van toevoer via neerslag en recycling binnen het systeem, heeft een verandering van de chemische samenstelling van de neerslag directe gevolgen. De hoge stikstofdepositieniveaus in het verleden hebben geleid, en leiden nog steeds, tot een sterke toename van vaatplanten – met name Pijpenstrootje en Berken - in de Nederlandse hoogveenrestanten.
Een hoge stikstofdepositie tast een belangrijke pijler van het hoogveensysteem aan: de extreem lage beschikbaarheid van N, waaraan alle organismen uit hoogvenen zijn aangepast. Een verhoging van de N-beschikbaarheid zet een waar sneeuwbaleffect in gang. Opname van N door veenmossen vindt plaats tot een bepaald niveau, daarna is het ‘veenmosfilter’ verzadigd. Het N komt dan in het bodemvocht beschikbaar voor hogere planten, zoals Pijpenstrootje en Berken. Deze zorgen voor toename van beschaduwing. Veenmossen worden positief beïnvloed door een lichte mate van beschaduwing, maar verdragen een sterkere beschaduwing door een toename van hogere planten slecht. Veenmosgroei wordt geremd, wanneer de beschaduwing hoger wordt dan 50%, wat overeenkomt met een kruidlaagbedekking van ± 70% (Limpens et al. 2003c). Een sterke beschaduwing van het veenmosdek blijkt bij een hoge stikstofbelasting ook te leiden tot een toename van de groei van algen, wat ongunstig is voor veenmosgroei (Limpens et al. 2003d).
Probleem voor veenmossen
Door de langdurige hoge depositie van stikstof in Nederland wordt de groei van de veenmossen niet meer door stikstof, maar vaak door fosfor beperkt. De beschikbaarheid van fosfor is in de Nederlandse hoogveenrestanten ook beduidend hoger dan in intacte hoogvenen in minder vervuilde gebieden. Het overschot aan stikstof en ook de limitatie door fosfor zijn in de veenmossen goed te meten aan de ophoping van stikstofrijke aminozuren. Deze worden in planten gevormd wanneer meer stikstof binnenkomt dan kan worden gebruikt voor groei en onderhoud.
Als gevolg van een hoger stikstofgehalte worden de veenmossen ook gevoeliger voor een verhevigde vorm van infectie door de Veenmosgrauwkop (Tephrocybe palustris). Deze grijsbruine paddenstoel komt in venen van nature voor. Meestal blijft het gevolg van de infectie beperkt tot plaatselijke ontbladering van stengel en zijtakken, ongeveer 3 cm onder de top van het veenmos. Echter, bij hoge concentraties van ammonium in het water dat zich tussen de veenmossen bevindt, kan de infectie zich uitbreiden tot de groeipunten van het veenmos, de ‘capitula', waardoor deze afsterven en wit kleuren. In het veenmostapijt ontstaan duidelijk herkenbare witte plekken. Het afsterven en witkleuren door de infectie kan optreden bij alle in Nederland voorkomende veenmossoorten, maar komt vooral voor bij boven water uitgroeiend Waterveenmos. Bij afnemende stikstofdepositie kunnen de dode plekken na verloop van tijd weer verdwijnen, doordat ze vanuit de niet aangetaste omringende veenmosvegetatie weer opnieuw met veenmos begroeid raken.
Ook het verdwijnen van korstmossen (Cladonia soorten) in Nederlandse hoogvenen is een gevolg van de luchtvervuiling: deze korstmossen zijn gevoelig voor hoge stikstofdepositie in combinatie met hoge depositie van zwavelverbindingen.
Positieve terugkoppeling stikstof, Berk en Pijpenstrootje
De stikstofdepositie is in ons land zo hoog opgelopen dat de veenmossen niet meer in staat zijn om al het binnenkomende stikstof op te nemen. Het zogenoemde ‘veenmosfilter' is verzadigd, waardoor zich stikstof ophoopt in het veenvocht en beschikbaar komt voor hogere planten (Lamers et al. 2000). Vooral Pijpenstrootje en Berk zijn mede als gevolg daarvan zo gaan overheersen dat dit voor de beheerders een belangrijk probleem vormt. Deze soorten doen het vooral goed bij schommelende waterstanden, waarbij de grondwaterspiegel regelmatig dieper wegzakt. Echter, ook op drijftillen die met de waterstand op en neer bewegen, slaan Pijpenstro en Berk op, waarbij de vestigingskans sterk wordt bepaald door de groeisnelheid van de veenmossen en de beschikbaarheid van stikstof en, bij Berk, ook van fosfaat. In permanent natte systemen (stabiel hoge grondwaterspiegel) nemen ook soorten als Kleine veenbes (Oxycoccus palustris) en Witte snavelbies (Rhynchopsora alba) zeer sterk toe bij een verhoogde stikstofdepositie.
Uit laboratoriumexperimenten blijkt dat Berk alleen kan profiteren van een verhoogde stikstofbeschikbaarheid wanneer er tevens voldoende fosfaat beschikbaar is (Tomassen et al. 2003b, 2004b). In Nederlandse hoogvenen is de fosfaatbeschikbaarheid over het algemeen hoger dan in buitenlandse hoogvenen (Van Duinen et al. 2006a). Dit kan verklaren waarom in (verdroogde) Nederlandse hoogvenen veel vaker een sterke toename van berken ('verberking') wordt waargenomen dan in relatief ‘schone’ landen als Ierland en Estland. Pijpenstrootje is in staat te profiteren van een verhoogde stikstofbeschikbaarheid zonder dat de fosfaatbeschikbaarheid toeneemt (Tomassen et al. 2003b). Pijpenstrootje kan zeer efficiënt fosfaat opnemen (Kirkham 2001) en uit experimenten bleek dat zelfs bij een depositieniveau van 40 kg N ha-1 jaar-1 de groei van Pijpenstrootje nog steeds werd gelimiteerd door stikstof (Tomassen et al. 2003b).
De verminderde groei van veenmossen als gevolg van beschaduwing en algengroei leidt tot een lagere stikstofopname, waardoor meer stikstof beschikbaar komt voor de vaatplanten. De nutriënten die dan dus worden vastgelegd in de vaatplanten, komen bovendien sneller opnieuw beschikbaar in het veen omdat vaatplanten gemakkelijker afbreekbaar zijn dan veenmossen (Limpens en Berendse 2003b). Meer vaatplanten zullen ook meer droge depositie invangen, waardoor de stikstofbelasting nog verder toeneemt. Dit kan resulteren in een verhoogde beschikbaarheid van stikstof voor berken en Pijpenstrootje. Bovendien komt via de jaarlijkse bladval van Berken evenveel tot dubbel zo veel fosfor op het veenoppervlak terecht als via de neerslag (Limpens 2009).
Daarnaast hebben hogere planten door de interceptie van neerslag (met blad neerslag opvangen voordat het de bodem bereikt) en een hogere verdamping ook een negatief effect op de waterhuishouding, waardoor de decompositie nog verder gestimuleerd wordt. Op deze manier ontstaat een positieve terugkoppeling die leidt tot een almaar grotere dominantie van vaatplanten.
Gevolgen vermesting voor fauna
Onder invloed van vermesting (eutrofiëring) blijken in de hoogvenen ook de basis van de aquatische voedselketen (Van Duinen et al. 2006c) en de soortensamenstelling van de fauna (Van Duinen et al. 2004b) te verschuiven. In de watermacrofauna van de Nederlandse hoogveenwateren overheerst een deel van de soorten die in een intact hoogveenlandschap in Estland vooral in de overgangsvenen voorkomen, waar de beschikbaarheid van voedingsstoffen van nature groter is dan in de hoogveenkern. Tussen intacte Estlandse en aangetaste Nederlandse hoogvenen zien we verschuivingen in dominantie tussen verwante soorten.
Zo is in de poelen in de Estlandse hoogveenkernen de Venwitsnuitlibel (Leucorrhinia dubia) de meest talrijke libellenlarve, terwijl de Noordse witsnuitlibel (Leucorrhinia rubicunda) in Estland alleen in de overgangsvenen voorkomt. In Nederlandse hoogveenwateren is de Noordse witsnuitlibel talrijk, terwijl de Venwitsnuitlibel weinig wordt aangetroffen (Van Duinen et al. 2008b). Deze laatste soort vindt in Nederland vooral een refugium in voedselarme vennen (NVL 2002), een secundair habitat dat qua omgevingscondities sterker overeenkomt met wateren in intacte hoogveenkernen dan de meeste van de wateren in hoogveenrestanten. Bij o.a. waterkevers en borstelwormen zien we vergelijkbare verschuivingen in dominantie tussen verwante soorten.
De verklaring schuilt waarschijnlijk in fysiologische verschillen tussen deze verwante soorten, waarbij mogelijk de soorten die goed in staat zijn om hun biomassa op te bouwen uit voedsel met een laag nutriëntengehalte, hun concurrentievoordeel hebben verloren in de nutriëntenrijke situatie (Elser et al. 2000) zoals die in de Nederlandse hoogveenrestanten aanwezig is. Andersom is voor soorten die hier niet toe in staat zijn, de belangrijkste beperking voor hun voorkomen in intacte hoogveenkernen, in Nederlandse hoogveenrestanten opgeheven. Het opheffen van een beperkende factor betekent dat soorten die voorheen niet in hoogvenen voorkwamen, zich nu wel kunnen vestigen in hoogvenen (Burmeister 1980, Wheeler en Shaw 1995, Irmler et al. 1998). Zo komt de duikerwants Cymatia coleoptrata wel in Estland voor, maar niet in de intacte hoogvenen, terwijl deze soort de meest talrijke wantsensoort is in de wateren van Nederlandse hoogveenrestanten. Minder concurrentiekrachtige soorten, waarvan de levensstrategie aangepast is op de beperkingen, zijn in de nutriëntenrijkere omstandigheden in het nadeel en kunnen onder deze omstandigheden verdwijnen.
Door de verhoogde beschikbaarheid van voedingsstoffen neemt de groei van algen toe, waardoor het voorkomen van algenetende soorten wordt beïnvloed. Door de verhoogde atmosferische depositie neemt het gehalte van voedingsstoffen die zijn opgeslagen in de planten toe. Doordat voedselrijker plantenmateriaal gemakkelijker wordt afgebroken dan voedselarmer materiaal, is ook de kwaliteit en afbraaksnelheid van het afgestorven plantenmateriaal veranderd. Dit heeft weer gevolgen voor de dieren die van dood plantenmateriaal leven. Verder wordt bij de afbraak van organisch materiaal zuurstof geconsumeerd. Een sterkere afbraak kan daardoor leiden tot het vaker en langduriger optreden van periodieke zuurstoftekorten. Dit levert problemen op voor dieren die leven in natte omstandigheden en zuurstof uit het water moeten opnemen, zoals larven van dansmuggen, libellen en kokerjuffers. Dit geldt ook voor bijvoorbeeld de kokerjuffer Rhadicoleptus alpestris, waarvan bekend is dat deze geen organische vervuiling (met als gevolg sterke zuurstoftekorten) verdraagt (Higler 2005).
Door de toename van de dichtheid van de kruidlaag neemt de beschaduwing toe. Als gevolg daarvan wordt het microklimaat meer gebufferd. Met andere woorden: er is minder sterke instraling van de zon en er zijn kleinere temperatuurschommelingen. Dit heeft gevolgen voor de dieren die op de bodem of net onder het veenmosoppervlak leven, zoals spinnen, loopkevers en kortschildkevers. De kruidlaag is tot een ‘deken' verdicht door de stikstofdepositie en zo is ook een vervlakking van de oorspronkelijke ruimtelijke variatie opgetreden. Vergrassing zorgt voor een meer homogene vegetatiestructuur. Diersoorten die open, zonbeschenen veenmostapijten of –bulten of ruimtelijke variatie nodig hebben om in hun levensbehoeften te voorzien, komen daardoor in de problemen (Van Duinen et al. 2008c).
Onbalans leidt tot problemen in voedselketen
In tegenstelling tot de beschikbaarheid van stikstof en fosfaat neemt de beschikbaarheid van mineralen zoals calcium en nikkel niet toe; mogelijk is deze zelfs afgenomen onder invloed van zure neerslag en door afname van de invloed van basenrijk grondwater als gevolg van ontwatering van de omgeving. Voor plantenetende insecten kan dit grote gevolgen hebben. Mogelijk hebben de veranderingen in kwaliteit van het plantaardige materiaal geleid tot de afname en het verdwijnen van karakteristieke soorten in hoogvenen.
Dat een onbalans in nutriënten gevolgen kan hebben voor de fauna blijkt uit onderzoek in andere van oorsprong voedselarme systemen. Bij Sperwers in droge bossen komt naar voren dat de toename van nutriënten en de afname van de beschikbaarheid van mineralen of micronutriënten mogelijk problemen oplevert in de ontwikkeling van embryo’s (Van den Burg 2006, Siepel et al. 2009). Hetzelfde kan gelden voor de ongewervelde fauna. Uit het OBN-onderzoek in heiden (Vogels et al. 2011) en stuifzanden (Nijssen & Siepel 2010) komt naar voren dat hogere concentraties van stikstof in andere verbindingen dan aminozuren (of eiwitten) leiden tot een verminderde groei en een verhoogde sterfte bij insecten (onderzocht bij vlinderrupsen en sprinkhanen).
Rupsen van de Veenbesparelmoervlinder blijken beter te groeien wanneer zij jonge blaadjes van Kleine Veenbes uit een hoogveen in de Belgische Ardennen te eten krijgen dan wanneer zij jonge veenbesblaadjes krijgen uit een Drents hoogveentje, waar de invloed van gebufferd grondwater veel geringer is (Van Duinen et al. 2011). Welke verschillen in bladkwaliteit hiervoor verantwoordelijk zijn, is nog niet opgehelderd. Deze onderzoeksresultaten geven wel een extra aanleiding om te werken aan reductie van de stikstofdepositie én herstel van de invloed van (regionaal) grondwater waar dit door drainage dusdanig is afgenomen dat geen aanrijking met mineralen meer plaatsvindt.
Juist de soorten die in intacte veensystemen in de licht door grondwater gevoede overgangsvenen voorkomen, zoals Veenbesparelmoervlinder, Veenbesblauwtje en Veenhooibeestje (Van Swaay & Wallis de Vries 2001, Van Duinen et al. 2006a), hebben zeer waarschijnlijk sterk geleden onder de afname van grondwaterinvloed en het daarmee gepaard gaande verlies van aanrijking met mineralen.
De rupsen van de Veenbesparelmoervlinder kunnen zich alleen goed ontwikkelen, wanneer de waardplant Veenbes vitaal en in voldoende dichtheid groeit. In hoogveenlandschappen doet die situatie zich voor in de randen van hoogveenkernen en overgangsvenen, die gevoed worden door toestroming van zuur water vanuit de hoogveenkern en door beïnvloeding vanuit het licht mineraalrijkere grondwater. De combinatie van wegvallen van grondwaterinvloed en hoge atmosferische stikstofdepositie heeft sterk negatieve gevolgen voor deze bedreigde dagvlindersoort.
Verdroging: niet alleen watertekort
De overgebleven snippers actief hoogveen in Nederland komen voor op plekken waar verdroging lokaal beperkt is gebleven. Het gaat om hoogveen dat hydrologisch relatief geïsoleerd ligt van de ondergrond en omgeving, of om hoogveen dat op kleinere systeemschaal hydrologisch nog enigszins functioneert, zoals dat bijvoorbeeld bij een aantal hoogveenvennen het geval is. Verdroging kan ruwweg op twee verschillende niveaus ingrijpen: lokaal en regionaal.
Op lokaal niveau belemmert verdroging in hoogvenen de groei van veenmossen en leidt het tot een grotere biologische afbraak van het veen. De afbraak wordt gestimuleerd doordat zowel de temperatuur als de zuurstofbeschikbaarheid in het veenpakket toenemen. Dit afbraakproces heeft invloed op de bergingscapaciteit van het veen. Wanneer de afbraak/ humificatie van het veen vordert, neemt de bergingscapaciteit van het veen af. Als gevolg hiervan nemen de waterstandfluctuaties in het veenpakket toe. Dit is gunstig voor Pijpenstrootje en Berk, maar ongunstig voor veenmossen. Veenmosgroei is sterk afhankelijk van het watergehalte dat de mossen in hun groeipunt, het ‘capitulum’, kunnen handhaven. De mate waarin veenmosgroei belemmerd wordt door droogte, hangt sterk af van de veenmossoort: bultvormende veenmossoorten hebben minder last van droogte dan soorten die in slenken groeien, hoewel de laatste na volledige uitdroging wel een sneller herstel laten zien. Wanneer het watergehalte zakt beneden een bepaald niveau, stopt de veenmosgroei en worden hogere planten minder snel overgroeid. Groei van hogere planten wordt in het hoogveen zelden door watertekort beperkt; beperkend zijn bij hogere planten vooral de hoeveelheid beschikbare voedingsstoffen. Bij het zakken van de waterspiegel wordt het afbraakproces gestimuleerd en komen extra voedingstoffen vrij. Op deze manier werkt verdroging groei van hogere planten dubbel in de hand: enerzijds door remmen van de veenmosgroei, anderzijds door stimulering van de veenafbraak.
Afname van de stabiliteit van de vochthuishouding leidt verder tot een verandering in de soortensamenstelling van de fauna die in en op de veenmostapijten leeft (o.a. kortschildkevers, loopkevers, spinnen en langpootmuggen) en kan tot afname of verdwijnen van kenmerkende soorten leiden (Schikora 2002, Van Duinen et al. 2008c). Door lagere waterstanden en/of een sterkere fluctuatie van waterstanden kunnen (afhankelijk van de doorlatendheid van het veenpakket onder veenpoelen) permanente wateren veranderen in tijdelijke wateren en vallen tijdelijke wateren in droge perioden eerder droog. Voor de ongewervelde waterfauna is het droogvalregime uiteraard een belangrijke sturende factor (Van Duinen et al. 2004a, 2008b). Door verdroging kunnen meer tijdelijke poelen ontstaan, waarvan de waterhoudende periode te kort is voor de ontwikkeling van carnivore ongewervelden en alleen nog geschikt is voor ongewervelden met een snelle ontwikkeling, zoals steekmuggen (Verdonschot et al. 1988, Verdonschot 2009). Voor vogels die foerageren in natte situaties in hoogvenen, zoals Watersnip (Gallinago gallinago), betekent afname van de oppervlakte van natte plekken een afname van de oppervlakte geschikt foerageergebied.
Verandering in neerslagpatronen kunnen tot vergelijkbare effecten leiden. Langdurige voorjaars- en zomerdroogten hebben een nadelige uitwerking op de veenmosgroei en een voordelige uitwerking op de groei van hogere planten.
Indirect leidt verdroging, via afname van de veenmosgroei, tot afname van de vastlegging van stikstof door veenmossen. De beschikbaarheid van stikstof voor vaatplanten neemt hierdoor toe en daarmee ook de bedekking door ongewenste soorten als Pijpenstrootje en Berk. Deze verruiging van de vegetatie leidt tot een toename van de interceptie van regenwater en daarmee tot een verdere verlaging van de waterstand. Daarnaast neemt de verdamping door de vegetatie toe bij een toename van de berkendichtheid (Limpens 2011).
Op regionaal niveau kan door ingrepen in de (grond)waterhuishouding, waaronder drinkwaterwinning en drainage voor de landbouw, de toestroming van grondwater naar de ondiepe ondergrond van (hoog)venen sterk verminderen of de grondwaterstand onder het veenpakket dalen. Dit grondwater is in meer of mindere mate gebufferd en aangerijkt met mineralen en is essentieel voor het functioneren van een hoogveenlandschap in drie aspecten
Ten eerste heeft het grondwaterpeil direct invloed op de waterstanden in het hoogveen, wanneer het resterende veenpakket dun, doorlatend of gescheurd is. Verlaging van het grondwaterpeil leidt dan tot sterkere fluctuaties van de waterstand in het veenpakket en daardoor ook in de vochtvoorziening voor de vegetatie en fauna die zich op het veenpakket bevindt, zoals hierboven is beschreven.
Ten tweede speelt grondwater een belangrijke rol in de koolstofvoorziening van veenmossen. Via het ondiepe grondwater kan kooldioxide (CO2) aangevoerd worden, dat een grote rol speelt in de groei van veenmossen, vooral in vroege successiestadia en onder natte omstandigheden – bij inundatie - en dus ook in herstellende hoogvenen. De veenmosgroei wordt sterk gestimuleerd door hoge concentraties kooldioxide in de waterlaag (400-500 µmol CO2 per liter). Veenmossen hebben net als alle andere planten koolstof nodig voor hun groei en nemen dit op in de vorm van CO2 uit de lucht in het geval ze daarmee in direct contact staan, of uit het water in de vorm van CO2 of methaan (CH4). In het laatste geval zetten met het veenmos samenlevende ‘methanotrofe’ bacteriën het methaan om in CO2, dat vervolgens door de veenmossen gebruikt wordt in de fotosynthese en groei (Raghoebarsing et al. 2005). Om voor veenmosgroei voldoende koolstof in de waterlaag te hebben, is aanvoer van koolstof nodig: dit kan koolstof zijn die is vrijgekomen bij afbraak van het onderliggende organisch materiaal (benthisch koolstof), of koolstof die toegevoerd wordt met kwelwater of oppervlakkig en ondiep toestromend water, bijvoorbeeld vanaf aangrenzende dekzandruggen (Verschoor et al. 2003, Tomassen et al. 2011b). De productie van benthisch koolstof in het restveenpakket wordt gestimuleerd wanneer gebufferd grondwater tot in de veenbasis reikt. Afname van grondwaterinvloed in de veenbasis van de omgeving kan dus leiden tot een afname van de koolstofbeschikbaarheid voor veenmosgroei in het hoogveen.
Ten derde is de invloed van gebufferd grondwater essentieel voor de instandhouding en het herstel van gradiënten vanuit hoogveenkernen naar meer gebufferde en mineralenrijkere omstandigheden (afvoerlaagtes, overgangsvenen, laggs) en leefcondities voor karakteristieke en in Nederland zeldzame soorten. Dan gaat het met name om soorten die van dergelijke gradiënten afhankelijk zijn, zoals Plat blaasjeskruid (Utricularia intermedia), Kleinste egelskop (Sparganium natans), Gevlekte glanslibel (Somatochlora flavomaculata), Hoogveenglanslibel (Somatochlora arctica), Speerwaterjuffer (Coenagrion hastulatum) en de kokerjuffer Hagenella clathrata (Van Kleef 2010, Van Duinen et al. 2011).
Omdat de problemen als gevolg van aantasting van het grotere hydrologisch systeem, waar een hoogveen deel van uitmaakt, verder reiken dan verdroging – en ook vermesting en afname van beschikbaarheid van koolstof en mineralen omvatten - moet de oplossing van die problemen ook verder reiken dan vernatting. Een adequate aanpak van het hoogveenherstel vereist inzicht in het functioneren van het systeem op landschapsschaal in relatie tot het voorkomen van planten- en diersoorten.
Klimaatverandering
Door het Planbureau voor de Leefomgeving (PBL) is geconstateerd dat hoogveenontwikkeling in ons land waarschijnlijk kritiek wordt onder het extreme KNMI-klimaatscenario W+. Dat heeft geleid tot vragen over nut en noodzaak van continuering van maatregelen gericht op hoogveenherstel, waaronder het terugdringen van de stikstofdepositie. Dit rapport bespreekt de achtergronden van de constatering en geeft antwoord op vragen over de huidige ontwikkeling van en het toekomstperspectief voor hoogveen in Nederland in een veranderend klimaat.
Voor de instandhouding en ontwikkeling van hoogveen zijn het neerslagoverschot, de temperatuur en de positie in het landschap belangrijk. Gunstige ontwikkelingen doen zich voor in gebieden waar het (actieve) hoogveen water uit zijn omgeving ontvangt. De landelijke instandhoudingsdoelen voor Natura 2000-habitattype Actieve hoogvenen kunnen waarschijnlijk ook onder het klimaatscenario W+ worden gerealiseerd: behoud van kwaliteit en oppervlakte zijn kansrijk en verbetering van kwaliteit en uitbreiding van oppervlakte zijn mogelijk. Voorwaarden hierbij zijn een optimale waterhuishouding. Dat wil zeggen voldoende hoge grondwaterstanden in de zandondergrond en de veenbasis in combinatie met een waterondoorlatende (veen)laag en/of de toevoer van lokaal grondwater.
Om hoogvenen op de lange termijn in Nederland te behouden onder het W+-scenario zijn waterhuishoudkundige maatregelen nodig, zoals de aanleg en inrichting van bufferzones en compartimenten en/of door het bevorderen van kwel. Bij een suboptimale waterhuishouding en een hoog(blijvend) stikstofdepositieniveau is de kans op behoud van kwaliteit en oppervlakte zeer klein bij een W+-scenario. Het waterbergend vermogen van hoogveen draagt bij aan de ecologische veerkracht van de hoogveen- en heidelandschappen waarvan het deel uitmaakt: vochtminnende soorten, zowel fauna als flora, kunnen in droge perioden uitwijken naar of overleven in en rond het hoogveen. Een strategie die maatregelen neemt om de condities te verbeteren en inzet op het beheren van hoogveen, natte heide en droge heide als mozaïekgebieden met geleidelijke overgangen biedt toekomstperspectief voor hoogveen in een veranderend klimaat.
Dit is een samenvating uit het rapport "Hoogveen en klimaatverandering in Nederland." Alterra-rapport 2225. Auteurs: Bijlsma, Jansen, Limpens, Wallis de Vries & Witte, 2011.
Invasieve exoten en guanotrofiëring
Naast de hierboven genoemde factoren spelen nog versnippering (met gevolgen voor stabiliteit/ duurzaamheid van het systeem en voor populaties van soorten ), problemen met invasieve soorten (o.a.Amerikaanse Hondsvis, Amerikaanse Trosbosbes en Cranberry) en de vermestingsproblematiek - ook wel aangeduid als guanotrofiëring - door zomerganzen, kokmeeuwen en winterganzen. In verschillende gebieden wordt het dilemma gevoeld dat er een instandhoudingsdoelstelling is voor overwinterende ganzen, maar dat hun mest mogelijk een rem is op de hoogveenontwikkeling.